まみずくらげ・有性生殖編
(Craspedacusta sowerbyi)

2細胞期がふたつ、未受精卵がふたつ見える（落射照明）

クラゲの生殖

1999年の10月下旬から約一月間、まみずくらげを飼育しました（99/11/24: もうヨレヨレなれどオスメス各1匹まだ飼育中）。みんなミカワヤさんにいただいたやつです。メスとオス二匹ずつ。メスはミカワヤさんが水槽中のポリプから大きくしたもの、オスは名古屋市内で採取された野生ものです。

前のクラゲ記事「まみずくらげ」では、特にポリプとフラスチュールのことを書きました。今回はそこで「別のおはなし」と書いたクラゲの有性生殖について書きたいと思います。

でも、実はマミズクラゲでは、普通オスとメスは同じ場所で同時に見つかりません。 もっと徹底的に調べれば見つかるのでは、などとも考えられますが、 実際に野外での有性生殖は普通ない、のかもしれません。

とはいえ、やはり有性生殖は重要です。 集団の遺伝的多様性を高める源のひとつですし、卵からの発生の過程は生き物を理解する上で大事な情報です。興味を持っていただくとうれしいです。

たまご

左の写真がマミズクラゲ C. sowerbyi の卵です。10月20日に放卵、直径0.1mmほど。 飼育していたびんの底に沈んでいたのを小皿にとりました。

この写真のように、いろんな卵があります。 一応媒精は試みたのですが、みんな未受精だと思います。 この時、卵割は観察できませんでした。

赤い星印 * をつけた３つの卵が正常で、あとのは発生不能だと思います。これは卵割を観察した後での感想。なんでこんなにいろいろあるのかは不明。

卵割！

一方、精子は全く不明でした。人工授精も不調。 ミカワヤさんは人工授精／受精に成功していて、発生も観察されていたのですが、 私はあきらめて、オスメスを同居させることにしました。 これは発生、特にその初期の観察にはあまりいい方法ではありません。 実際私は受精の観察はできませんでした。

でも全く幸運なことに、1999年10月27日深夜近く、2細胞期の胚をふたつ発見！ 胚はその後も発生を続けたので、朝まで約5分ごとに写真で記録しました。 ここにそのうちのいくつかを示します。

23:54	00:46	01:53
02:38	03:28	16:08 (左は未受精卵).

写真では発生中の胚が二つ見えます (最後はひとつ)。表示されてる数字は撮影時刻。 アニメーションもあります（左と右 each about 200KB GIF, 100x100 pixels)。これを見ていただくと、特に分裂してるときに細胞の配置が乱れるのがわかります。

1. (23:54) 胚は２細胞期。特徴的な形ですが、これはヒドラやカミクラゲでも報告されています。 受精膜のようなのが見えます（右の胚など見てください）。でもマミズクラゲの属するヒドロゾアでは受精膜がない、ということなので？！なのです。でもウニの受精膜とはちょっと違う感じではありますが。
2. (00:46) ４細胞期。細胞の配置に二通りあるようです。テトラポッドのような四面体（左）と平面（右）。どちらが先ということはないようです。
3. (01:53) 多分８細胞期。細胞の配置はきちんとしていません。
4. (02:38) １６細胞期だと思います。細胞数は数えられず。
5. (03:28) ３２細胞期？左の胚の形が変ですが、後で丸く戻りました。
6. (16:18) 卵割はすでに終わっています。左の丸いのは未受精卵、右が胚（胞胚？嚢胚？）。 区別ができない位すごく似ています。 胚は後で泳ぎはじめるのですが、まだ動いていません。

この後も放卵やプラヌラは何度か見られましたが、卵割を観察できたのはこの時だけでした。

プラヌラ (Planula)

プラヌラ（左）とフラスチュール（右）
（同倍率）

胚は卵割のあと泳ぎはじめます。 小さな円を描いて泳いでいる丸い胚を観察できました。 この遊泳はすぐ終わります（文献では24時間程度とあるが、今回はっきり追跡できず）。

そのあと細長くなり、皿の底などを這い回りはじめます。 プラヌラ(planula)という用語はこの遊泳・這い回りをして、ポリプになるまでの段階に用いられているようです。

左のアニメーションは皿の底を這い回るプラヌラです。撮影間隔10分、全部で80分。 這い回る速さは場合によっていろいろあるようです。

このアニメーション、どこかで見た覚えがありませんか？ そう、前の記事「まみずくらげ」で示した「フラスチュール」の動きと似ています。 ポリプからできるフラスチュールはプラヌラに形も動きもよく似ています。 右の写真はプラヌラではなくてフラスチュールです。

しかし、プラヌラとフラスチュールはいくつかの点で違うそうです。 そもそも、ご覧の通り、フラスチュールの方が全然大きいです。 上の写真のやつは体長0.95mmもあります。

プラヌラからの小さなポリプ

プラヌラからの小さなポリプ（左）とフラスチュールからの成熟したポリプ（右）

数日して、プラヌラからいくつか小さなポリプができました。みんなすごく小さいです。 小さなポリプの拡大図もあります。(明視野: 20KB)。 なお、這い回るプラヌラ、フラスチュール、二つのポリプ、の4枚の写真の倍率はみな同じです。

小さなポリプの口の直径は約 0.1mmしかありません！ 連中は何を食べてるんでしょうか？原生動物？ 最近、この小さなポリプにエサをあげることに一応ですが成功しました。 食べたのはヒルガタワムシの類です。 アニメーションも作ってみました(25min分、18コマ: 59KB GIF)。 この種の「自然発生」してくるもので大きくなってくれないかな、と現在思ってるところです。

謝辞:

ミカワヤさん及び"jfish-ML"のメンバ各位、 Wim van Egmond さんと Dave Walker さんから今回も励ましと援助を頂きました。ここに記して感謝いたします。

参考:

また、マミズクラゲ一般についての参考サイトは私の前の記事「まみずくらげ」からリンクしてあります。どうぞごらんください。

• 橋本碩. 1987. 淡水産ヒドロゾア・ミクロヒドラ科−その生活史、分類、分布、生態、進化−. 動物分類学会誌, 35: 61-72.
• Payne, F. 1926. Further studies on the life history of Craspedacusta ryderi, a freshwater hydromedusan. Biological Bulletin of the Marine Biological Laboratory (Woods Hole, Mass.) 50: 433-443.